Сосудам, имеющим собственные

На переднем конце тела расположена предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом – мускулистой перегородкой, на передней поверхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, а на задней – обращенные в полость глотки короткие щупальцы паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц.

Ротовое отверстие ведет в огромную глотку, стенки которой пронизаны – более сотни пар – жаберными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором. Вода через рот поступает в глотку, проходит через жаберные щели в окружающую глотку атриальную полость и через атриопор выводится наружу. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебаниями ресничек, покрывающих межжаберные перегородки. На дне глотки лежит эндостиль – желобок, выстланный железистым и реснитчатым эпителием. От переднего конца эндостиля идут две полоски реснитчатого эпителия; обогнув ротовое отверстие, они сходятся у начала наджаберной борозды, лежащей на спинной стороне глотки. Клетки эндостиля выделяют слизь. Мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок она гонится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Реснитчатый эпителий наджаберной борозды направляет слизь с захваченными пищевыми частицами назад, где она попадает в начало кишечника.

Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост; его стенки выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищевых частиц происходит как в полости печеночного выроста, так и по всей длине кишечника. Большой объем фильтруемой воды обеспечивает получение достаточного количества пищи при таком пассивном характере питания.

Кровеносная система бесчерепных замкнута и кровь движется только по сосудам, имеющим собственные стенки. В общей схеме она близка к кровеносной системе водных позвоночных, но отличается отсутствием сердца. Под глоткой проходит крупный сосуд – брюшная аорта aorta ventralis, по которой венозная кровь течет к переднему концу тела. От нее отходит более сотни – по числу межжаберных перегородок – жаберных артерий. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий. Жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, дающие вперед две короткие веточки – сонные артерии. Они снабжают кровью передний конец тела. У заднего края глотки парные корни сливаются в спинную аорту aorta dorsalis, идущую под хордой до конца хвоста; по отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.

Пройдя систему капилляров, венозная кровь от стенок кишечника собирается в непарную подкишечную вену, идущую к печеночному выросту. Там, вновь распадаясь на капилляры, она образует воротную систему печени. Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену (vena hepatica), впадающую в небольшое расширение – венозный синус (sinus venosus). От переднего и заднего конца тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены (venae cardinales anterior et posterior). С каждой стороны они сливаются в правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта. Таким образом, у бесчерепных лишь один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела. Благодаря этому насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна.

Стенки боковых

Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляет собою короткую, сильно изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела – целом (остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок). На этой части трубки имеются несколько отверстий – нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток – соленоцитов.

Бурый медведь. Фото, фотография

Соленоцит – булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев располагаются клубочки капилляров. Продукты распада через эти клубочки фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке; мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном для бесчерепных.

Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Выделение зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захода солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма.

Обращенные в

Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Его начальные стадии протекают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испытывает полное и почти равномерное дробление, в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5-8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12-24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Целомические мешки образуются не одновременно, а последовательно спереди назад. Разрастаясь, каждый из них подразделяется на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже расположенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стенки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нервной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи – кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела – целом.

На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Она плавает в толще воды с помощью покрывающих тело ресничек. Через 30-36 ч после вылупления на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие. На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникает первая, а затем последовательно еще 14 жаберных щелей, позднее перемещающихся на правую сторону. На правой стороне дорзальнее переместившихся щелей прорываются 8 новых жаберных щелей. Далее нижний (ранее образовавшийся) ряд щелей вновь смещается на брюхо, при этом число жаберных щелей также сокращается до 8, и потом на левую сторону. Одновременно ротовое отверстие перемещается на брюшную сторону, и личинка становится симметричной. К этому времени прорывается анальное отверстие, а на дне глотки формируется эндостиль, после этого личинка начинает питаться. Число жаберных щелей увеличивается за счет прорыва новых жаберных отверстий и деления образовавшихся щелей на две выростом их верхней стенки. По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты – метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость.

Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Все это время личинка плавает в толще воды, перемещаясь при помощи колебательных движений ресничек эпидермиса, а позже – и движений хвоста. Она заглатывает не только мелких, но и довольно крупных планктонных животных, т. е. ведет в какой-то степени хищный образ жизни. Затем личинка опускается на дно; вокруг ротового отверстия формируется околоротовая воронка с венчиком щупалец и образуются зачатки половых желез. К концу первого года жизни ланцетник достигает 3 см длины, к концу второго – 4, третьего – 5-6, четвертого – 7-8 см. Половозрелость наступает на 2-3-м году жизни.

Свободно плавающий образ жизни личинки, ее активное питание и более сложная морфология (в частности, наличие не только соматической, но и внутренностной мускулатуры) позволяют считать, что личиночная организация ланцетников ближе к гипотетическому предку позвоночных животных, нежели строение взрослых. Упрощение организации современных взрослых ланцетников, очевидно, связано с переходом к жизни в грунте и пассивному питанию (Webb, 1969).

Источник: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, “Высшая школа”, 1979