У них

Включает три семейства. Сем. Branchiostomidae объединяет около 20 видов типичных ланцетников; они имеют симметричное строение и достигают 6-8 см длины. Сем. Epigonichtidae включает несколько видов мелких ланцетников (длина до 5 см), отличающихся асимметричным строением: половые железы располагаются только на правой стороне тела, а правая метаплевральная складка переходит в подхвостовой плавник.

Семейство Amphioxididae состоит из нескольких видов мелких (до 1,5 см) пелагических ланцетников с личиночными чертами строения. У них отсутствует атриальная полость, ротовое отверстие лежит на левой стороне, лишь один ряд жаберных отверстий расположен на брюхе; глотка, как у миног, разделена на пищеводный (спинной) и дыхательный (брюшной) отделы. Предполагают, что, возможно, это личинки каких-то Epigonichtidae, не прошедшие метаморфоз: у них не обнаружены половые железы. Это семейство изучено слабо.

Хорошо известны ланцетники Branchiostoma. Они живут на дне, преимущественно на глубинах 10-30 м. Чаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела. Реже встречаются на илистых или глинистых грунтах; на таких участках животные лежат на поверхности. Ланцетники совершают сезонные перемещения. Так, у берегов штата Джорджия (США) на глубинах 20 м в июне – июле обнаруживают огромные скопления Branchiostoma caribaena в 1300-1400 особей на 1 м2. К ноябрю их численность уменьшается до 100 животных и продолжает сокращаться до весны, вновь увеличиваясь летом.

Удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой: от переднего конца тела она идет по спинной стороне (здесь ее называют спинным плавником), плавно переходит в ланцетовидный хвостовой плавник и далее продолжается как подхвостовой плавник; от предротовой воронки по бокам брюшка тянутся правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и подстилающим его тонким слоем студенистой соединительной ткани – кориумом. Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку (кутикулу из мукополисахаридов), предохраняющую нежную кожу от повреждений частицами грунта.

От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд, у ланцетников представленная уникальным образованием, не встречающимся у других хордовых (Guthrie, Banks, 1970). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, прилегающей к миогенному (образующему мышцы) комплексу. Нотохорд ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость; нотохорд ведет себя как гидростатический скелет. Активации нотохорда предшествует возникновение потенциалов в гигантских нервных волокнах Роон-Боардовских клеток нервной трубки.

Гигантских клетках Овсянникова

К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов – миомеров, разделенных соединительными перегородками – миосептами. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Это обеспечивает связь миомеров друг с другом и хордой. Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны: миосепта располагается против середины миомера противоположной стороны (асимметрия мускулатуры). Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости (червеобразное, или ундулирующее, движение. Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Тигр. Фото, фотография

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей, над хордой; ее передний конец немного F:e доходит до конца хорды (отсюда название класса “головохордовые”: передний конец хорды выдается за передний конец нервной трубки). Внешне нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, но во внутреннем строении и функциях различия существуют: головной конец нервной трубки (протяженностью примерно на два сегмента) оказывает регулирующее влияние на всю рефлекторную деятельность животного. Разрушение передней части нервной трубки приводит к нарушению координации движений; узкая полость нервной трубки – невроцель – образует здесь небольшое расширение, которое считают зачатком (или остатком?) мозгового желудочка. У личинки эта полость отверстием (невропором) соединена с лежащей на поверхности тела ямкой Келликера (органом обоняния); позже невропор зарастает. На дне этого расширения обособляется воронка – скопление реснитчатых и секреторных клеток, видимо, рецептора движения или зачатка гипофизарной системы; по-видимому, она не является аналогом воронки промежуточного мозга позвоночных. В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный “глазок”). Его функция не выяснена; предполагают, что это остаток органа равновесия. От переднего конца нервной трубки отходит две пары чувствующих головных нервов, иннервирующих передний конец тела.

В остальной части нервной трубки в каждом сегменте тела отходят по две пары (правая и левая) нервов: спинных и брюшных. Двигательный брюшной нерв начинается несколькими корешками и ветвится в миомере. Спинной нерв отходит одним корешком и включает как чувствующие волокна (ветвятся преимущественно в коже), так и двигательные (оканчиваются в мускулатуре внутренних органов). Нервы правой и левой сторон как бы сдвинуты на половину метамера. На уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой стороны и т. д. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров.

В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и левую стороны. Очень характерны так называемые Роон-Боардовские клетки, дендритами связанные с чувствующими нервами от кожи, а аксонами с вышележащей Роон-Боардовской клеткой; они обеспечивают проведение импульсов в передний мозг. Кроме того, в 6-11-м и 39-61-м сегментах нервной трубки ланцетника есть гигантские нервные клетки Овсянникова-Родэ, осуществляющие межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки). Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они координируют работу миохордального комплекса, обеспечивая все формы несложного поведения животного: уплывает от опасности и закапывается в грунт, принимает наиболее выгодное положение на разных типах грунта и др. Однако центральная нервная система современного ланцетника, как указывают рудименты в ее головной части, у предков, видимо, была сложнее, что связано с их более активным образом жизни.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преимущественно в области невроцеля, расположены глазки Гессе, состоящие каждый из чувствующей клетки, к которой прилегает вогнутая пигментная клетка. Проходящие через полупрозрачные ткани животного световые лучи улавливаются глазками Гессе. Последние работают как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт. Многие нервные клетки ланцетника выделяют вещества (нейросекреты), участвующие в передаче нервного импульса. Интенсивная секреторная деятельность, наблюдается в больших дорзальных клетках, в глазках Гессе и гигантских клетках Овсянникова-Родэ.

Образование миохордального комплекса, особенности нервной системы и органов чувств обеспечило возрастание подвижности бесчерепных. Потревоженный ланцетник, вырываясь из грунта, быстро проплывает небольшое расстояние и вновь закапывается. Питание остается пассивным, и большая подвижность не используется для активных поисков и сбора пищи, но она обеспечивает сезонные миграции протяженностью в несколько километров.