Вперед и они

Общепризнано, что предки млекопитающих были небольшими зверьками величиной с крысу или мышь, в основном питавшимися беспозвоночными животными. Они, вероятно, обитали в лесах из хвощей, древовидных папоротников и примитивных голосемянных растений.

Поиски пищи вызвали необходимость разгребать листья, лесную подстилку и верхние слои почвы, где беспозвоночные наиболее обильны. При этом их задние конечности должны были упираться в грунт, чтобы обеспечить одновременную или попеременную работу передних конечностей. Опора на две задние конечности нарушает первичную симметричную последовательность движения конечностей. При разгребании листьев или верхних слоев почвы передние конечности двигаются спереди назад или спереди вбок и назад. В обоих случаях тело стремится сдвинуться вперед с тем большей силой, чем больше сопротивление разгребаемого лапой субстрата. Продвижению тела вперед противодействует упор задними конечностями. При рептилийном (расставленном) положении конечностей всё сопротивление движению ложится на мышцы, приложенные к плечу, равному перпендикуляру из оси движения в коленном суставе к направлению мышечной тяги. При парасагиттальном положении конечностей это плечо уменьшается и основное давление проходит через костно-связочный аппарат; фиксация тела происходит с минимальными затратами мышечной энергии.

Таким образом, как появление асимметричной последовательности движения конечностей, так и возникновение парасагиттального их положения может быть хорошо объяснено тем, что предкам млекопитающих приходилось часто копать для добывания пищи. Предлагаемая мною гипотеза не противоречит признанию возможности многообразия их движений, однако специфические признаки млекопитающих у них, на мой взгляд, должны были развиваться в связи с роющей деятельностью, а не непосредственно с локомоцией.

Первичные млекопитающие жили в окружении хищных рептилий, поэтому эволюция их должна была идти путем выработки разных способов защиты от хищников. Таковыми могли стать или быстрые перебежки от одного убежища к другому, или дальнейшее усовершенствование способности к рытью, или приспособление к лазанью. Уже парасагиттальное положение конечностей и асимметричная последовательность их движения привели к смене свойственных рептилиям горизонтальных изгибов тела на вертикальные, что позволило животным передвигаться прыжками, при которых полет в воздухе обеспечивается толчком обеих задних конечностей. Прыжок в вертикальной плоскости свойствен не только млекопитающим. Так, например, в вертикальной плоскости прыгают амфибии (Hirsch, 1931; Whithing, 1961), двуногий бег рептилий тоже фактически является серией прыжков в вертикальной плоскости. Однако наиболее экономичен и выгоден бег вертикальными прыжками именно у млекопитающих. Объясняется это тем, что у рептилий и амфибий из-за расставленного положения конечностей направление движения толкающего конца конечностей не совпадает с линией полета. Часть силы толчка бесполезно гасится противоположной конечностью или расходуется на непроизводительные боковые изгибы туловища. Только у млекопитающих с их парасагиттальным положением конечностей траектория вертикального прыжка совпадает с направлением толчка проксимального конца бедренной кости, что обеспечивает эффективное использование мышечной энергии животного.

Проходит через костно

При симметричных аллюрах перенос конечностей осуществляется непосредственно вслед за окончанием фазы опоры, что обеспечивает равномерный ритм работы конечностей, необходимый при этих аллюрах. Нервно-мышечные рефлексы, обеспечивающие такой равномерный характер движения, можно также считать примитивными. Этот примитивный характер работы конечностей первоначально должен был сохраняться и при асимметричных аллюрах. В этом случае задние конечности, дающие основной толчок, уже в воздухе успевают подготовиться к следующему толчку, что потенциально способствует разделению функций передних и задних конечностей. Задние конечности становятся пропульсивными, а передние – амортизационными. Такой четвероногий аллюр, когда задние конечности после отрыва сразу же начинают заноситься вперед, назван мною “примитивным рикошетирующим прыжком”.

Ускорение бега этим аллюром ведет к удлинению каждого прыжка, при этом задние конечности все больше и больше заносятся вперед, что приводит, в конце концов, к двуногому бегу. У наиболее специализированных рикошетирующих животных опора на передние конечности может полностью выпадать из локомоторного цикла не только при быстром беге, но и при медленном движении короткими прыжками. Таков один из путей возникновения бипедализма, имеющего место у тушканчиков, кенгуру и ряда других животных.

Африканская зебра, бурчеллова зебра (Equus quagga burchellii). Фото, фотография
Африканская, или бурчеллова зебра (Equus quagga burchellii)

Вперед и они подтягивались

Зверьки, освоившие примитивный рикошетирующий прыжок, должны были быть более подвижными, чем их полуроющие предки, и поэтому именно они смогли начать фронтальное освоение самых разных биотопов. Часть из них все более приспосабливается к рытью, другие начинают лазать по деревьям, третьи выходят в открытые пространства, где или приспосабливаются к быстрому бегу, или специализируются в рытье нор-убежищ. Те формы, которые осваивали лазанье, должны были уметь перепрыгивать быстро с ветки на ветку, тем самым спасаясь от хищников. Однако такие прыжки требовали нарушения свойственного примитивному рикошетирующему прыжку характера работы конечностей. Дело в том, что во время примитивного рикошетирующего прыжка степень заноса задних конечностей вперед в воздухе зависит от длины прыжка. Поэтому при больших расстояниях между ветками приземление должно было совершаться на задние конечности, а при малых – на передние. Естественно, что такие различия в типе приземления затрудняют координацию прыжка, точный его расчет и удержание тела от падения. Поэтому лазающий образ жизни, связанный с перепрыгиванием с ветки на ветку, приводил к тому, что животное начинало в воздухе (в стадии свободного полета) тормозить перенос задних конечностей вперед и они подтягивались уже после приземления на передние конечности.

Вторичный переход на землю лазающих зверьков происходит с сохранением нового ритма работы нервно-мышечного аппарата конечностей как механически более выгодного. Выгодность нового ритма работы конечностей особенно ясно проявляется во время преодоления препятствий, когда оттянутые назад конечности позволяют животному подыматься на меньшую высоту и преодолевать препятствия с малой крутизной траектории полета. Во время примитивного рикошетирующего прыжка, когда животное находится над препятствием, конечности оказываются вытянутыми вниз, что ведет к увеличению крутизны траектории прыжка.

Возникший в связи с вторичным переходом на землю новый асимметричный аллюр именуется “галопом”. Действие конечностей при галопе заметно отличается от такового во время примитивного рикошетирующего прыжка. При галопе передние конечности не только обеспечивают амортизацию толчков, но и осуществляют вторичный толчок, в результате которого в цикле появляется вторая стадия полета – перекрещенный полет.

Причинами возникновения галопа может быть не только приспособление к лазанью, но, например, и перепрыгивание с камня на камень у животных, освоивших россыпи камней как основные местообитания. Аналогичное изменение работы конечностей может происходить и у лесных животных, вынужденных при беге часто преодолевать препятствия. Каковы бы ни были причины возникновения галопа, но возврат от него, вновь к примитивному рикошетирующему прыжку представить затруднительно, так как при этом нужно признать возможным появление менее выгодного аллюра из более выгодного, что противоречит приспособительному характеру филогенеза.

В свете всего вышеизложенного легко понять, почему мы не можем признать первичным для предков млекопитающих не только медленное лазанье, но и передвижение прыжками с ветки на ветку. Такой способ передвижения неминуемо должен привести к торможению переноса задних конечностей вперед вплоть до приземления на передние конечности, т. е. минуя стадию примитивного рикошетирующего прыжка, свойственного многим современным примитивным группам млекопитающих (сумчатые, насекомоядные, некоторые грызуны).