Так, таранная форма

Подводя итоги сравнительной механики бега тапиров и представителей семейства лошадей при разных аллюрах, можно отметить следующее. Обитание в лесных зарослях, богатых многочисленными препятствиями в виде веток и поваленных стволов деревьев, кустов и др., приводило к тому, что тапиры при медленном движении рысью приспосабливались к максимальным подтягиваниям конечностей при минимальных перемещениях центра тяжести.

При галопе тапиры перепрыгивают через препятствия, высоко поднимая центр тяжести и не столь сильно подтягивая конечности. Поэтому у тапиров при рыси наблюдаются большие размахи движения в суставах конечностей и меньшие перемещения центра тяжести, чем при галопе. У представителей семейства лошадей препятствия при беге встречаются в виде исключения, и поэтому увеличение размаха движения в суставах конечностей производится для повышения скорости движения, т. е. при галопе. Одновременно высокие скорости движения требуют максимальной экономичности, которая достигается путем резкого сокращения вертикальных колебаний центра тяжести во время галопа. При рыси же вертикальные перемещения центра тяжести облегчают перенос конечностей через неровности почвы. Меньшие скорости бега, достигающиеся при рыси, не предъявляют таких повышенных требований к уменьшению вертикальных перемещений центра тяжести, и они как в абсолютных, так и в относительных показателях становятся заметно большими.

Приведенные различия бега характеризуют два основных направления специализации непарнокопытных в наземной локомоции. Форма бега, свойственная тапирам, именуется “таранной”, а однокопытным – “скоростной”. Обе эти формы бега появляются также у парнокопытных. Так, таранная форма бега вырабатывается у свиней. Обитание тапиров и свиней в густых зарослях наложило отпечаток не только на тип сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, но и на весь облик животного, которое на бегу должно раздвигать густой кустарник головой. Для таких животных характерны: глубоко посаженные глаза, прикрытые гребешком, углубленные в складку уши, “суженный” тип экстерьера.

Механика бега парнокопытных. В отличие от непарнокопытных, число видов и родов которых в современной мировой фауне весьма ограничено, разнообразие современных парнокопытных очень велико. Естественно, что и разнообразие путей специализации в беге у них тоже значительно большее, чем у непарнокопытных. Филогенетические изменения парнокопытных, как и непарнокопытных, связаны с прогрессивным усовершенствованием локомоторной функции конечностей. На всех этапах специализации в беге появлялись группы, связанные с разными местообитаниями: лесными, скальными и открытыми пространствами. На открытых пространствах бег был единственным способом спасения от хищников, поэтому в таких местообитаниях вырабатывался быстрый и выносливый тип бега (скоростной тип бега), аналогичный таковому непарнокопытных. В лесу и на скалах точно рассчитанные прыжки и резкие повороты нередко имеют большее значение, чем скорость бега. Поэтому освоение скальных, лесных и кустарниковых местообитаний первично, а нередко, вероятно, и вторично, вело к уменьшению скорости бега. Строгая приуроченность к какому-либо из указанных местообитаний предъявляет определенные требования к механике бега. Однако, по всей вероятности, пути приспособления даже к идентичным условиям могут быть совершенно несходными. Кроме того, открытые пространства, лес, скалы бывают очень разными по типу. Так, к открытым пространствам относятся некоторые типы тундры, степи, полупустыни и пустыни. Естественно, что механика движения в тундрах, где более восьми месяцев лежит снег, должна отличаться от таковой в степях. К тому же следует учесть, что и типы тундр весьма неоднородны. Трудно сравнивать условия бега и в пустынях, как например бег в песках с бегом на такырах, или в каменистых пустынях и т. д. Однако все это разнообразие вариантов открытых пространств сглаживается основным требованием к механике бега – приспособлением к быстроте и выносливости, как единственному способу спасения от хищников.

Пустынях, как например

Лошади на о. Пасха. Фото, фотография

Разнообразны и лесные местообитания. Высокоствольный редкий лес дает возможность развивать довольно большие скорости бега, а густая поросль, кустарники резко ее замедляют. Наличие многочисленных стволов поваленных деревьев и ветвей в лесу превращает бег животного в “бег с препятствиями”. Таким образом, требования к механике движения копытных, приуроченных к лесным местообитаниям, очень различны. Возможность скрыться от хищника в лесу заметно больше, чем в открытых местообитаниях. Стремительно перебежав от одного густо заросшего участка к другому, животное скрывается от взглядов преследователей. Поэтому если для лесных местообитаний приспособление к скорости еще сохраняет свое значение, то выносливость приобретает второстепенное значение.

Скальные местообитания тоже весьма разнообразны. Сильно изрезанные ущельями отроги гор с выходами скал приводят к необходимости перепрыгивать со скалы на скалу, преодолевая большие расстояния. Один такой удачный прыжок может сделать бессмысленным для хищника дальнейшее преследование копытного. В скалах скоростной бег может оказаться просто опасным, каждый прыжок производится с места, с точным расчетом расстояния. Поэтому приспособление к скальным местообитаниям ведет к уменьшению скорости бега. Требования к выносливости в этом случае тоже сильно уменьшены, и взамен этого животные становятся способными осуществить большие, точно рассчитанные прыжки.

Фауне весьма

Факторы, влияющие на изменения механики движения, не могут быть ограничены только выбором местообитаний. Разная масса тела (от 1 кг до нескольких тонн), особенности типа питания могут иметь очень большое значение для изменения механики движения. Как наиболее яркий пример влияния одного из этих факторов можно привести тип питания жирафы. Добывание листвы с кроны деревьев приводит к заметному удлинению конечностей жирафы. Удлинение конечностей в свою очередь ведет к изменению условий механики движения хотя бы потому, что при одинаковых углах шага более длинные конечности в фазе опоры приводят к увеличению диапазона вертикальных перемещений центра тяжести.

Немалое значение, вероятно, имеет и предшествующая история группы, благодаря которой пути изменения механики движения могут отличаться даже при идентичных направлениях специализации.

Анализ разных направлений механики движения особенно затруднен в связи с отсутствием специальных опытов и разнородностью исходного фактического материала. Тем не менее различия в механике бега крайних вариантов столь велики, что достаточно четко дифференцируются. Для установления критериев разных типов механики движения в первую очередь следует рассмотреть выносливость и вертикальные колебания центра тяжести. О различиях в выносливости можно судить по серии наблюдений над животными, приспособленными к одному из местообитаний (скалы, леса и открытые пространства). Из представителей парнокопытных, приспособленных к обитанию в открытых пространствах, мне пришлось наблюдать сайгаков (Saiga tatarica) и северных оленей (Rangifer tarandus).

Группа сайгаков при преследовании их на мотоцикле со скоростью 40 км/час бежала без отдыха и без видимых признаков утомления в течение нескольких часов. Когда из группы выгнали на такыр трехлетнего самца и гоняли его со скоростью 75-80 км/час, он выдержал такое преследование в течение 15-16 мин., после чего упал в полном изнеможении. По С. С. Соколову (1951), со скоростью 80 км/час сайга бежала 15 мин.

Спугнутые выстрелом северные олени (семь самцов от трех до восьми лет) преследовались лайкой в течение 35-40 мин., и все это время они бежали галопом со скоростью не менее 60 км/час.