Приспособление к бегу у копытных (4)
У жираф специализация в питании листьями верхней части кроны деревьев ведет к сильному удлинению конечностей. Возрастание длины конечностей сопровождается их выпрямлением, что еще больше повышает рост жираф. Для полного выпрямления конечностей сумма углов в голеностопном и коленном суставах должна быть равной 360°. У жирафы при галопе в фазе опоры сумма углов этих суставов составляет не менее 250° (рис. 94), при медленном иноходеобразном шаге — не менее 270°. У остальных копытных только в крайней степени выпрямления конечностей сумма углов этих суставов может быть близкой жирафе, а в фазе опоры она неоднократно опускается ниже 200°. Только у бизона низший предел равен 220°.
Уже Грегори (Gregory, 1912) считал, что филогенетические изменения скелета копытных зависят от приспособления к скорости, выносливости и отражают влияние веса тела. Поэтому он, желая уточнить картину эволюции этих животных, выделил четыре формы их бега: 1) полускоростной (subcursorial), аналогичный моему таранному, описанному для тапиров; 2) скоростной (cursorial) — бег копытных открытых пространств; 3) полутяжелый (mediportal), характерный для крупных парно- и непарнокопытных, и 4) тяжелый (graviportal), выработавшийся уже в группе хоботных. Тем самым Грегори впервые упорядочил типизацию бега у копытных, что имело большое значение для правильного истолкования особенностей строения скелета этих млекопитающих.
Рассмотренные выше особенности механики бега и прыжков разных групп парнокопытных позволяют разграничить следующие формы их бега.
Скоростная форма бега, аналогичная скоростному бегу непарнокопытных. Характеризуется приспособлениями к наибольшим скоростям и выносливости бега. Выносливость обеспечивается очень незначительными вертикальными колебаниями центра тяжести, обусловленными малыми углами вылета в каждом цикле. Особенно маленькие вертикальные колебания центра тяжести наблюдаются у копытных, приспособленных к скоростной форме бега при их самом быстром аллюре — галопе. При менее быстрых аллюрах — рыси и, вероятно, иноходи — у них наблюдаются большие углы вылета и большие абсолютные вертикальные колебания центра тяжести. Скоростная форма бега вырабатывается у обитателей открытых пространств, для которых быстрый и выносливый бег оказывается единственным способом спасения от хищников.
Прыжково-скоростная форма бега. Характеризуется меньшей выносливостью, увеличением вертикальных колебаний центра тяжести при галопе и уменьшением их при рыси. Вертикальные колебания центра тяжести возрастают в связи с заметным увеличением угла вылета в каждом цикле, что приводит к удлинению как стадии свободного полета, так и всего полного шага. Вырабатывается у лесных животных. Узкая приспособленность к отдельным типам леса может приводить к значительному варьированию механики бега. В более густых зарослях уменьшается не только выносливость, но и скорость бега, в высокоствольных разреженных лесах скорость бега по сравнению с животными, приспособленными к скоростной форме бега, может уменьшаться очень незначительно. Последнее в особенности характерно для животных разреженных кустарниковых местообитаний (джейран), скорость бега которых может приближаться к таковой группы скоростных животных.
Прыжковая форма бега. Характеризуется приспособлением к единовременным прыжкам, экономичность которых повышается по мере увеличения угла вылета центра тяжести. Поэтому, если для двух первых форм приспособление к бегу сопровождалось уменьшением углов вылета в каждом цикле движения, то при прыжковой форме развитие идет в противоположном направлении. Одновременно приспособление к прыжковой форме бега ведет к сокращению скоростей бега и выносливости животных. В свою очередь механика движения отдельных форм, приспособленных к прыжковой форме бега, может отличаться по типу движения бедренной кости в фазе опоры. У ряда форм (роды Capra и Ovis) бедро отводится назад более, чем у других копытных. У других же форм (род Rupicapra) норма отведения бедра остается характерной для всех копытных.
Полутяжелая форма бега. Характеризуется уменьшением угла шага и размахов сгибательно-разгибательных движений фазы опоры в локтевом и коленном суставах, что приводит к дополнительным уменьшениям вертикальных колебаний центра тяжести. Вырабатывается у копытных в связи с увеличением массы их тела.
Ходульная форма бега. Характеризуется выпрямленными в фазе опоры локтевым, кистевым, коленным и голеностопным суставами. Вырабатывается как специальное приспособление к добыванию пищи в кронах деревьев у жираф, что приводит к значительному удлинению и выпрямлению конечностей.
Несмотря на большие различия между формами бега, характерными для отдельных групп и видов копытных, общим для всех них будет работа задних и передних конечностей исключительно как локомоторных органов.
Кроме того, у всех копытных на протяжении всего цикла бега позвоночный столб сохраняется жестким, благодаря чему спина не может способствовать увеличению размеров полного шага. Поэтому бег копытных я объединяю общим термином — «дилокомоторный дорзостабильный» способ бега.
Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во «Наука»
