Столбом, усложнение мускулатуры

По другой гипотезе (А. Н. Северцов, 1912, 1939; Н. А. Ливанов, 1958) хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющих” предков, по внешнему виду напоминающих современных кишечнодышащих, у которых развилась хорда, а в прободенной жаберными щелями глотке возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это превратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке современного ланцетника.

Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исключают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды. Такой тип питания всегда связан с малоподвижным или сидячим образом жизни. Из двух возможных способов перехода к подвижному существованию и активному питанию – путем неотении или путем увеличения подвижности ползающего или роющего животного – более вероятным кажется второй. Знакомство с организацией бесчерепных показывает, что приобретение взрослым животным хорды и связанной с ней мускулатуры могло произойти и при сохранении пассивного (фильтрационного) типа питания, как приспособление, помогающее ускользать от хищников и способствующее поискам кормных мест (ускорение движений, быстрое закапывание в грунт).

Переход примитивных хордовых в новую среду обитания – из моря в опресненные предустьевые пространства и в реки – способствовал дальнейшему развитию двигательной системы, интенсификации метаболизма и активного сбора пищи. Повышение подвижности и энергии жизнедеятельности всегда сопровождается развитием нервной системы и органов чувств, усложнением поведения и возникновением сложных форм общения. Именно эти особенности и характерны для высших хордовых – подтипа позвоночных.

Основные черты организации хордовых. Эмбриональное развитие всех хордовых сходно. Его примером может быть эмбриогенез ланцетника. Оплодотворенное яйцо испытывает полное дробление, в результате которого образуется полая шаровидная бластула . Более крупные клетки ее вегетативного полюса впячиваются внутрь (инвагинация), образуя двуслойную гаструлу; ее наружный слой – эктодерма, или кожный листок, внутренний – энтодерма (кишечный листок); полость гаструлы (ее называют полостью первичной кишки) открывается наружу гастропором (бластопором). Гаструла вытягивается, гастропор уменьшается. Далее на спинной стороне гаструлы обособляется нервная пластинка, затем она опускается, а примыкающие участки эктодермы приподнимаются в виде складок и смыкаются над нервной пластинкой, которая оказывается лежащей под эктодермой. Края нервной пластинки приподнимаются и смыкаются, образуя нервную трубку с полостью – невроцелем. На этой стадии невроцель открывается нервно-кишечным каналом в полость кишечника, а спереди через невропор – во внешнюю среду; оба отверстия позднее закрываются.

Одновременно идет дифференцировка энтодермы. На спинной стороне она утолщается, образует желоб, который, отшнуровавшись от кишки, превращается в плотный продольный стержень – хорду, лежащую над кишечником, непосредственно под нервной трубкой.

По бокам формирующейся хорды образуются мешковидные выпячивания, вскоре отшнуровывающиеся от первичной кишки и превращающиеся в парный ряд метамерно расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму (третий зародышевый листок), а их полости – зачатки вторичной полости тела, или целома. Разрастаясь, целомические мешки подразделяются на лежащий сбоку хорды и нервной трубки толстостенный спинной отдел – сомит – и находящийся у кишечника брюшной отдел – брюшную пластинку. Каждый отдел – сомит и боковая пластинка – получают свой участок вторичной полости тела. В дальнейшем из сомитов образуются миомеры или мускульные сегменты и соединительная ткань. Из последней возникают: оболочка вокруг хорды, в которой у позвоночных формируется осевой скелет (позвоночник); оболочка нервной трубки; перегородки между номерами (миосепты) и соединительнотканный слой кожи – кориум, или кутис.

Белая лошадь. Фото, фотография

Полости брюшных пластинок сливаются в общую вторичную полость тела – целом. Стенки боковых пластинок дают начало мускульному и соединительнотканному слоим кишечной трубки, листкам брюшины и брыжейке. Из эктодермы образуется поверхностный (эпителиальный) слой кожи, а из энтодермы – слизистая оболочка (эпителий) пищеварительной трубки и ее железы. На переднем конце тела зародыша путем прорыва образуется ротовое отверстие, а на заднем, в области заросшего гастропора, – анальное отверстие.

Характер эмбрионального развития видоизменяется у части рыб, у рептилий и птиц: в связи с резким увеличением в яйце питательных веществ происходит не полное, а лишь частичное дробление яйцеклетки и типичная шарообразная бластула не образуется.

Двигательная система. Основой тела хордового животного служит особого тела двигательная система – миохорд, или мышечно-хордальный комплекс, образованный центральной опорной струной – хордой и прилегающей к ней метамерной мускулатурой, состоящей из мышечных сегментов – миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками – миосептами. Тесная связь гибкого внутреннего скелета с мускулатурой обеспечивает эффективное движение. Одновременно формируется веретенообразная форма тела, гидродинамически наиболее выгодная для активно двигающегося в воде животного.

Образование миохорда оказалось конструктивно удачным решением, предопределившим дальнейшую прогрессивную эволюцию хордовых. Его последующие перестройки (замещение хорды позвоночным столбом, усложнение мускулатуры и т. п.) при сохранении принципиальной схемы позволили повысить интенсивность движения и увеличили общую подвижность. Даже на суше осевой скелете парными конечностями позволил эффективно преодолеть силы гравитации, обеспечив появления бегающих, прыгающих, роющих, лазящих и летающих позвоночных животных. Совершенствование двигательной и опорной функции миохорда способствовало заселению хордовыми животными (подтипом позвоночные) пригодных для жизни участков Земли: биотопов суши, включая почву, нижних слоев воздуха и практически всех водных биотопов. Одновременно шло увеличение размеров тела: по абсолютным размерам хордовые значительно крупнее животных других типов. Даже гигантские осьминоги и кальмары (из головоногих моллюсков) уступают по величине наиболее крупным рыбам, китам и ископаемым ящерам.

Биохимические особенности. Развитие двигательных способностей в типе хордовых животных обусловлено не только совершенствованием строения, но и изменением физиолого-биохимических механизмов. У всех животных необходимая для работы мышц энергия передается с помощью аденозинфосфорных кислот. Богатая энергией аденозинтри-фосфорная кислота (АТФ) отдает ее сократимым белкам мышц, превращаясь в обедненную энергией аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). АДФ вновь “заряжается” энергией, освобождающейся при постоянно идущих в организме процессах окисления (дыхания) и частично гликолиза. При продолжительной и напряженной работе мышц необходима постоянная “подзарядка” АДФ за счет веществ – фосфагенов, служащих как бы резервом (запасом) энергии.

У большинства беспозвоночных животных таким веществом в мышцах служит аргининфосфат количество которого в организме сильно меняется, так как аминокислота аргинин используется при биосинтезе белков и у высокоактивных животных не может надежно обеспечить потребности организма. У хордовых животных, включая бесчерепных и большинство оболочников, фосфагеном служит креатинфосфат. Креатин образуется при распаде аминокислот (аргинина, метионина и др.) и выводится из организма с мочой, потом и слизью. Но, присоединяя богатые энергией молекулы фосфорной кислоты, креатин, аналогично аргинину, превращается в фосфаген, способный отдавать энергию для превращения АДФ в АТФ. Запасы креатина в организме относительно постоянны и его использование в качестве фосфагена креатинфосфата представляет известное преимущество для животных с высокой подвижностью. Заметим, что у некоторых асцидий обнаружен лишь аргининфосфат. У полухордовых и некоторых морских ежей есть аргининфосфат и креатинфосфат, у офиур – только креатин-фосфат, у голотурий, морских звезд и большинства морских ежей – только аргининфосфат. Встречается креатинфосфат и у некоторых, особенно свободноплавающих полихет. Использование в качестве фосфагена креатинфосфата в разных типах животного царства (хордовые, иглокожие, кольчатые черви) может служить примером конвергентной эволюции биохимических особенностей.