И значительно превышает

Энергия жизнедеятельности и уровень подвижности определяются интенсивностью окислительных процессов, обеспечиваемых переносом кислорода дыхательными пигментами. У беспозвоночных последние содержат железо (эритрокруорины, гемэритрины, хлорокруорины) или медь (гемоцианины моллюсков, ракообразных и некоторых паукообразных) и обычно имеют высокую молекулярную массу: около 3 млн. эритрокруарин червя Arenicola, 6 млн. 680 тыс. – гемоцианин улитки Helix и т. д.

У большинства низших хордовых (оболочники, бесчерепные), как и у многих беспозвоночных, дыхательных пигментов нет. Лишь у некоторых асцидий (оболочники) в крови находится зеленый пигмент гемованадин; содержание в нем ванадия может достигать 0,2% сухого веса асцидии и значительно превышает концентрацию этого элемента в морской воде. Функция гемованадина остается неизвестной; видимо, она не связана с переносом кислорода.

У всех позвоночных животных (за исключением нескольких видов антарктических рыб) дыхательные пигменты содержат железо: в эритроцитах крови – гемоглобины, а в красных мышцах – миоглобины. Миоглобии представляет собой мономер с молекулярной массой 17- 18 тыс. Молекула гемоглобина построена из четырех таких мономеров (молекулярная масса 68– 72 тыс.). Миоглобин обеспечивает накопление запасов кислорода в мышцах и отдает его при недостатке 02 в мышечной ткани. Гемоглобин крови переносит запасы кислорода по всему организму. В связи с этим кривые диссоциации (отдачи) кислорода у гемоглобина и миоглобина отчетливо различны. Сочетание двух дыхательных пигментов обеспечивает устойчивое снабжение организма кислородом, особенно при значительных мышечных напряжениях. Повышение уровня окислительных процессов и общей энергии жизнедеятельности связано с совершенствованием органов дыхания. У низших хордовых (многие оболочники, бесчерепные) этому служит увеличение размеров глотки и числа жаберных щелей. У круглоротых образуются жаберные мешки с многочисленными кровеносными капиллярами в их стенках, а у рыб на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры. В обоих случаях резко возрастает поверхность соприкосновения капилляров с протекающей водой, что обеспечивает быстрое изъятие кислорода из окружающей среды. Его эффективность увеличивается тем, что ток омывающей жабры воды направлен против тока крови в сосудах жабр (“принцип противотока”). Образование специальных механизмов, ускоряющих ток воды через жабры (жаберных крышек и др.), развитие добавочных органов дыхания (поглощение кислорода капиллярами кожи, участками ротовой полости, кишечника и др.), увеличивая интенсивность дыхания, в еще большей степени повышают возможности газообмена организма. Переход к дыханию атмосферным кислородом с помощью легких дал возможность позвоночным животным заселить сушу.

Питание и пищеварение последовательно интенсифицируются в ряду хордовых животных. Усиление тока воды и образование слизистой сети в глотке у низших хордовых увеличило улавливание пищевых частиц. У позвоночных животных возник аппарат активного захвата пищи (челюсти, у некоторых групп – и конечности), а совершенствование зрения, обоняния и слуха позволило перейти к активным поискам и добыванию корма. Морфологическая и функциональная дифференцировка пищеварительного тракта привела к появлению в нем “конвейера ферментов”: определенные ферменты размещены в разных участках пищеварительной трубки, последовательно подвергая гидролизу пищевой комок. Это обеспечило специфические для каждого фермента условия и повысило скорость и эффективность пищеварения. Как выросты пищеварительного тракта возникают печень и поджелудочная железа, первая появилась уже у бесчерепных. В печени осуществляется синтез животного сахара – гликогена, креатина и мочевины, идет детоксикация (обезвреживание) чужеродных белков и разрушение старых эритроцитов; образующаяся в печени желчь поступает в кишечник и участвует в омылении (эмульгировании) жиров. В поджелудочной железе образуются пищеварительные ферменты, поступающие по протокам в начальную часть кишечника; она является и железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны инсулин и глюкагон.

Венценосный журавль (Balearica pavonina). Фото, фотография
Венценосный журавль (Balearica pavonina)

Возникновение характерной для хордовых (кроме оболочников) замкнутой кровеносной системы, образование разделенного на камеры сердца и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов усилило активную регуляцию и стабильность внутренней среды организма. В эволюционном ряду хордовых животных росла устойчивость осмотического давления, содержания воды, солей, белков; заметно увеличивалось содержание Сахаров в плазме крови. В повышении буферности крови (ее способности сохранять определенный уровень рН) важную роль играет соотношение ионов одновалентных и двухвалентных металлов. В крови большинства беспозвоночных отношение колеблется в пределах 1,5-7, тогда как у позвоночных оно значительно выше (10-60). Повышение содержания углеводов в крови сопровождало увеличение подвижности; оно особенно возросло при переходе от экзотермных (пойкилотермных или холоднокровных) животных к эндотермным (гомойотермным или теплокровным). Увеличение белков в плазме крови связано с повышением сопротивления инфекциям и усилением механизмов активного иммунитета.

В регуляции и стабилизации внутренней среды важную роль играют органы водного обмена и выделения. У бесчерепных функционирует выделительная система нефридиального типа, напоминающая аналогичную систему кольчатых червей. У позвоночных на той же основе возникают новые органы выделения – почки, выводящие из организма продукты распада и принимающие участие в водном и солевом обмене. В водном обмене и выделении участвуют также жабры, кожа и ее железы.

Усложнение строения организма хордовых сопровождалось усилением регуляции и координации процессов жизнедеятельности с помощью центральной нервной системы и функционально связанной с ней гормональной или химической регуляцией. По сравнению с беспозвоночными обе системы отличаются сложностью.

Нигде в животном царстве не обнаружено такого разнообразия гормонов, работающих интегрирование, как в гормональной системе хордовых и особенно позвоночных (Барриигтон, 1964). Только у них встречаются тиреондные гормоны. У низших хордовых они выделяются эндостилем глотки, а у позвоночных – образующейся на его месте щитовидной железой. Йодсодержащие гормоны (тироксин, трииодтиронин) регулируют рост, развитие и метаморфоз, поддерживают нормальный уровень функционирования нервной системы и сердечной мышцы, регулируют потребление кислорода тканями, контролируют линьку роговых образований кожи. Гормоны щитовидной железы влияют на секреторную активность коры надпочечников. В свою очередь секреторная активность щитовидной железы находится под воздействием тиреотропного гормона гипофиза.

Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников и интерстициальной тканью половых желез, регулируют водно-солевой и углеводный обмен, проницаемость клеточных мембран, стимулируют секреторную деятельность желез желудка, регулируют сезонную ритмику половых желез и половое поведение. Мозговое вещество надпочечников выделяет гормоны (адреналин, норадреналин), которые участвуют в передаче нервных импульсов, регулируют силу сокращений мышц сердца, кровеносных сосудов и кишечника, содержание Сахаров в крови и тканях и многие другие процессы. Гормоны паращитовидных желез регулируют обмен кальция и фосфора. Островки Лангерганса поджелудочной железы секретируют инсулин и глюкагон, воздействуя на углеводный обмен и содержание сахара в крови.