Особенности организации млекопитающих (5)
У питающихся преимущественно мягкими плодами обезьян зубной ряд дифференцирован слабее: клыки не велики, а коренные имеют бугорчатые иди плоские жевательные поверхности. У копытных и грызунов резцы приобрели острые режущие края.
У грызунов число резцов сокращается (по два в верхней и нижней челюсти), клыки исчезают, а коренные приобретают бугорчатую или плоскую жевательную поверхность с перегородками (валиками) из эмали; такая поверхность способна измельчать самые грубые части растений. У грызунов резцы, а у части видов и коренные способны расти в течение всей жизни. У слонов сохраняется лишь пара резцов в верхней челюсти (бивни) и по одному большому настоящему коренному в верхней и нижней челюстях; общее число зубов, равно всего 6. У других млекопитающих их больше: у сумчатого опоссума — 50, у волка — 42, кошек — 30, мышей — 16 и т. д. Эти отличия выражают «зубными формулами», в которых показано число зубов в половине верхней и нижней челюстей.
У усатых китов зубы закладываются у эмбрионов, но позднее исчезают. Одновременно по бокам ротовой полости, вдоль наружных краев верхних челюстей, образуются эпидермальные валики, впоследствии разрастающиеся, ороговевающие и расчленяющиеся на ряд треугольных пластин, основания которых погружены в ткани десны, а внутренние края «размочалены»; число их у разных видов колеблется от 160 до 500. Эти пластины, называемые «китовым усом», несут «бахрому» из переплетающихся роговых волокон и служат для отцеживания планктонных животных. Оно производится путем смыкания челюстей и подъема языка, вытесняющего воду из ротовой полости.
Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо» с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделения трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне .растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки.
Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища («жвачка») из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания.
Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продо-жается брожение и механическое перетирание пищевых частиц обработка желудочным соком происходит только, в сычуге, в его кислой среде.
Японская макака (Macaca fuscata)
У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20- 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы, которых не могут размельчать пищу, обеспечивает ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.
Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые «фундальные» железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом — «пилорические железы». Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до -0,4-0,5%) и ферменты — пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие.
Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо обвеем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые, частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс.
Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках. Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждений его стенок «грубыми» кормами, в действительности используют его в качестве «бродильного чана», где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже «протистоедами», так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут быть переварёны из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление «копрофагии» (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные — симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.
Длина кишечника и отношения его отделов у разных млекопитающих соответствуют составу их пищи. У летучих мышей кишечник длиннее тела в 1,5-4 раза, у насекомоядных — в 2,5-4,5 раза, у волка — в 6,5 раз, у грызунов (песчанок, морских свинок) — в 5-12, у лошади — в 12, а у овцы — в 29 раз длиннее тела. Питание богатыми клетчаткой кормами всегда сопровождается не только общим удлинением кишечника, но и увеличением относительных размеров толстых и особенно слепой кишки.
Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 18-20 г составляет 5-6% массы тела, а у кита — всего 1 %. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли расти тельных кормов.
