Половые органы и размножение
Млекопитающие отличаются высокой степенью заботы о потомстве на всех этапах его развития. Им свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ тела матери, получаемых через особый орган — плаценту. Лишь однопроходные млекопитающие откладывают крупные, богатые желтком яйца.
У всех млекопитающих после рождения молодого животного «вещественная» связь с матерью не прекращается, так как детеныш питается молоком. Однако и после завершения молочного кормления связи между родителями и потомством, как правило, какое-то время — сохраняются. Это обеспечивает возможность обучения молодняка — передачи накопленного родителями индивидуального опыта потомству. Такая связь поколений, позволяющая накапливать и суммировать популяционно-видовой опыт, получила название «сигнальной наследственности», или «сигнальной передачи информации». Она получает широкое развитие у птиц и особенно характерна для млекопитающих. Качественно иной уровень это явление приобретает у обладающего разумом и второй сигнальной системой человека, основой деятельности которого служат производственно-общественные отношения.
Половые органы млекопитающих более сложны, чем у других амниот. Семенники парные, расположены в задней части брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые, хоботные, китообразные, сирены, носороги) или переместились в мошонку — кожистый вырост, сообщающийся с полостью тела паховым каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы). К семеннику прилегает вытянутое по его оси тело — придаток семенника — скопление выводящих протоков семенника (остаток переднего отдела мезонефрической почки). От придатка отходит вольфов канал — семяпровод, впадающий у корня полового члена в его мочеполовой канал. Перед впадением в этот канал семяпроводы образуют дольчатые расширения — семенные пузырьки, секрет которых участвует в образовании спермы. У грызунов их секрет выделяется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, застывая, закупоривает их после совокупления.
У основания полового члена лежит предстательная железа, секрет которой образует жидкую среду спермы. Половой член имеет пещеристые тела, окружающие мочеполовой канал; наполнение их полостей кровью обеспечивает упругость совокупительного органа. У некоторых млекопитающих (хищных, ластоногих, грызунов и. др.) его прочность увеличивается специальной костью. С половым членом связаны также куперовы и препуциальные железы. Первые участвуют в образовании жидкой части спермы (эйякулята), а вторые выделяют пахучий секрет, способствующий встрече особей противоположного пола и созданию состояния полового возбуждения партнеров.
Парные яичники самок всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стенке брюшной полости брыжейками. Размер яичников заметно меньше, чем у остальных позвоночных. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в полость тела около яичников воронками, выстланными мерцательным эпителием. Верхний тонкий и извитой отдел яйцевода называют фаллопиевой трубой, а нижний — расширенный, с мускульными стенками — маткой. У клоачных матки открываются в мочеполовой синус клоаки; у остальных млекопитающих клоака исчезает. У сумчатых нижние части яйцеводов преобразуются в парные влагалища, иногда срастающиеся концами и открывающиеся в преддверие влагалища (мочеполовой синус). У плацентарных млекопитающих нижние участки яйцеводов сливаются в непарное влагалище. Если каждая матка открывается во влагалище самостоятельным отверстием, ее называют двойной (многие грызуны, слоны и др.); при двураздельнои матке правая и левая матка срастаются концами и открываются во влагалище общим отверстием (грызуны, некоторое хищники, свиньи), а при двурогой — срастаются примерно наполовину своей длины (насекомоядные, хищные, копытные, китообразные). У части рукокрылых и приматов правая и левая матки сливаются в единую простую матку, в которую открываются правая и левая фаллопиевы трубы.
Влагалище переходит в короткий расширенный мочеполовой синус (преддверие влагалища), в который открывается и проток мочевого пузыря. В стенке преддверия влагалища расположен имеющий пещеристые тела небольшой вырост — клитор, гомологичный совокупительному органу самцов. Преддверие влагалища открывается наружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи — половыми губами. Расположенные здесь кожные железы выделяют пахучий секрет.
Яйцевые клетки — оогонии — образуются в яичниках из зачаткового эпителия; они растут и превращаются в ооциты; каждый ооцит окружается фолликулярными клетками, образуя первичный фолликул. Ко времени размножения ооцит начинает расти, накапливая желток, а его оболочка разрастается и между ней и яйцеклеткой-ооцитом образуется заполненное жидкостью пространство. Фолликул превращается в граафов пузырек, выдающийся на поверхности яичника. Затем оболочка пузырька лопается и яйцеклетка выпадает в полость тела (происходит овуляция), откуда переходит в фаллопиеву трубу, где и оплодотворяется. Образовавшийся на поверхности яичника рубец заполняется кровяным сгустком, вскоре прорастающим лютеиновыми клетками, содержащими желтый пигмент и наделенными гормональными функциями. Так в яичнике образуется желтое тело, выделяющее гормон прогестерон. При оплодотворении яйцеклетки и наступлении беременности желтое тело развивается, а прогестерон стимулирует имплантацию зародыша в стенку матки, одновременно задерживая образование новых графовых пузырьков и овуляцию до окончания беременности.
Оболочки развивающегося зародыша сумчатых млекопитающих лишь прилегают к стенке матки, вызывая частичный гистолиз ее поверхностных слоев. У части видов образуется зачаток зародышевой части плаценты путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, но без образования ворсинок, проникающих в толщу стенок матки. Питание зародыша обеспечивается за счет желтка яйца и секреторных выделений клеток стенки матки. У плацентарных млекопитающих возникает настоящая плацента: срастающиеся участки серозы и наружной стенки аллантоиса образуют хорион (зародышевую часть плаценты), выросты (ворсинки) которого внедряются в стенку матки, в этом месте разрыхляющуюся и образующую материнскую часть плаценты. При этом усиливается гистолиз тканей матки, и кровеносные сосуды зародыша приходят в более тесное соприкосновение с сосудами материнского организма. Это улучшает питание зародыша за счет веществ крови матери (гемотрофное питание). Образование плаценты называется имплантацией зародыша. Плацента может иметь разное строение.
Степень связанности зародышевой и материнской плацент неодинакова и по этому признаку различают отпадающую и неотпадающую плаценты. В первом случае связь настолько глубока, что при родах часть стенки матки отрывается и выводится наружу в составе последа.
Северный олень, или карибу (Rangifer tarandus)
Детеныши у одних видов млекопитающих рождаются беспомощными, а у других — способны к активным действиям. Новорожденные сумчатые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в специальных сумках. Поэтому у сумчатых продолжительность беременности невелика: опоссум — 12 дней, гигантский кенгуру — 38-40 дней. Чем больше размеры животного, тем, обычно, продолжительнее период беременности. Зависит он и от экологии вида. Насекомоядные родят недоразвитых детенышей после. 13-19 дней беременности; в то же время у летучих мышей рождаются более самостоятельные детеныши, беременность продолжается 54-73 дня; у животных, приносящих детенышей в норах с теплыми гнездами, беременность непродолжительна (домовая мышь — 18 дней, серая полевка — 16-23, ондатра — 25-26 дней); больше она у крупных норников — сурков (30-40 дней) и у белок, гнездящихся на деревьях (35 дней). У зверей, не имеющих хорошо устроенных убежищ, беременность продолжительнее: у нутрии около 130, леопарда 120, бурого медведя 200 дней. Наиболее продолжительная беременность животных, детеныши которых сразу же после рождения следуют за матерью: у копытных 150 (свиньи) — 290 (быки) дней; у двурогого носорога 530-550, у слонов более 600 дней, велика она у ластоногих (морж 200 дней) и китообразных (270-365 дней).
Иногда беременность удлиняется латентным периодом, когда начавший развиваться зародыш на некоторое время приостанавливает развитие. Такая диапауза позволяет приурочить роды к благоприятному периоду. Она установлена для так называемых диэстральных видов, т. е. имеющих два периода половой активности. Так, у барсука первая течка происходит в июле-августе, а вторая,- в октябре. Оплодотворенные в июле яйца находятся в покое до глубокой осени, а оплодотворенные в октябре развиваются без диапаузы; детеныши рождаются весной. У горностая оплодотворенные во время весенней течки самки приносят выводки через два месяца, а покрытые в августе- сентябре—только через 8-9 месяцев. У косули оплодотворенные в первую течку (июль-август) яйца развиваются замедленно до декабря, а оплодотворенные при осенней течке (ноябрь-декабрь) в развитии задержки не имеют. У куниц и соболя настоящая течка приходится на середину — конец лета, а вторая (ложная) течка в начале весны связана с имплантацией диапаузировавших яиц (роды весной).
Скорость постнатального (после рождения) развития млекопитающих на первых стадиях связана с составом молока, которым кормит детенышей мать. Молоко млекопитающих содержит все необходимые для развития детеныша вещества: белки, жиры, углеводы, витамины и соли. Скорость развития тем выше, чем больше в молоке белков и жиров.
Размножение млекопитающих ритмично, т. е. упорядочено во времени. Его возможности определяются длительностью половых циклов и начинаются после полового созревания животных, сроки которого широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные — полевки — созревают в возрасте 1,5-2 месяцев, мыши 2-3 .месяцев, ондатра в 5 месяцев, зайцы — около года. Более крупные звери начинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи — на втором году жизни, тигры, медведи, многие тюлени и китообразные — на 3-4-м году, олени — на 2-4-м году жизни, носороги и слоны в 10-15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к 10- 12 годам.
Частота размножения и его периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Высокая плодовитость — важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов; она компенсирует высокую гибель. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики. Так, зимнее размножение существует у норвежского лемминга и многократно регистрировалось у обского лемминга. Оно отмечалось у мышей и полевок, песчанок и хомячков в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье человека также способны размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность таких зверьков, заслуженно названных «млекопитающими-эфемерами». Остальные виды, как правило, размножаются в определенное время года. Продолжительность репродуктивного цикла зависит от длительности беременности. Роды всегда приурочиваются к благоприятному для выкармливания молодых времени, как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок повторяется циклически до оплодотворения. Такие половые эстральные циклы обычно состоят из четырех фаз: предтечки, течки, послетечкового времени и периода покоя. Эстальный цикл у мелких грызунов занимает около 6 дней, у собак 9-14, у копытных (коз, овец, коров) 17-24 дня.
Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по .сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных — ее сокращение, а для волков — короткий зимний день. Изменение светового режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах — осадки, в тропических лесах — созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.). Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.
Общая плодовитость млекопитающих, благодаря высокому уровню и разнообразным формам заботы о потомстве, невелика. У мелких грызунов, отличающихся высокой смертностью, выводок может достигать 12 молодых (обычно 5-6), а размножение продолжаться круглый год (до 6 пометов за год); зайцы и белки приносят 2-3 помета в год из 3-8 (до 12) молодых каждый; волки, лисы, кошки, соболи, куницы, горностаи размножаются раз в год и имеют выводки по 3-6 молодых (у песцов иногда даже до 18). Раз в году рожают полорогие и олени, тюлени и дельфины, принося одного-двух детенышей. Наконец, слоны, усатые киты, тигры и другие крупные кошки размножаются раз в два-три года, принося обычно одного-двух детенышей. Плодовитость меняется не только в зависимости от внешних условий (обеспеченности пищей, погоды), но и от плотности (численности) популяции: при ее возрастании увеличивается доля яловых (не размножающихся) самок и уменьшается величина выводков. Продолжительность жизни у слонов равна 70-80 годам, у крупных кошек и китов 30-40, у собачьих 10-15, у беличьих 8-10 , у мелких грызунов 1-3 года.
Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложный семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных в период спаривания образуются временные «гаремы» из нескольких самок с самцом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей.
Источник: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979