Тип хордовые — chordata (2)
Погонофоры — своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе.
Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ — продуктов разложения «дождя трупов», опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внекишечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.
Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Enteropneusta). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.
Перистожаберные — сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные — зооиды. Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются «сердце» и орган выделения, а на его поверхности — железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек — ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец — органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нервных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.
Представители родов Cephalodiscus и Atubaria в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу «жаберных» отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом — небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.
Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2-2,5 м (Batanoglossus gigas). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи.
Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие прокладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку. Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов образуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматривать как зачаток эндостиля. Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спинной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизированными клетками и тяжами соединительной ткани, — нотохорд. У баланоглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса , с развитием и совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных.
Пятнистый гурами (Trichogaster trichopterus)
Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда — спинной и брюшной — соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает «сердце» — полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хоботковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка. Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки обладают светочувствительностью.
Кишечнодышащие раздельнополы. Половые железы лежат в целоме сразу за глоткой и открываются наружу половыми порами. Оплодотворение наружное. Развивающаяся у части видов из яйца плавающая личинка — торнария — очень сходна с личинкой некоторых иглокожих. У других видов развитие прямое. Некоторые кишечнодышащие (Balanoglossus australiens) способны к вегетативному размножению путем разрыва тела на две части на границе между жаберным и печеночным отделами. Задняя половина восстанавливает жаберный отдел, воротничок и хоботок, а передняя отделяет маленькие фрагменты (2-10 мм), из которых формируются новые особи (Packard, 1968).
Все полухордовые питаются пассивно: пищевые частицы захватываются токами слизи, выделяемой клетками поверхности щупалец у перистожаберных или хоботка у кишечнодышащих; тяжи слизи с захваченной пищей током воды втягиваются через ротовое отверстие в пищеварительную трубку; у видов, имеющих жаберные щели, большая часть воды сбрасывается через них, и в кишечник попадает преимущественно слизь с захваченными ею пищевыми частицами.
Таким образом, по ряду признаков полухордовые сходны с хордовыми: это наличие жаберных щелей в стенках глотки у кишечнодышащих и некоторых перистожаберных, зачаток миохордального комплекса, невроцель. Однако другие черты их организации и эмбрионального развития (трехчленная сегментация тела, кожно-мышечный мешок такого же типа, как у высших червей, отсутствие тесной связи между круговыми и продольными мышечными волокнами, наличие спинного и брюшного нервных тяжей, сходство личинки с личинками иглокожих, строение хоботка, напоминающее сильно разросшуюся амбулакральную ножку иглокожих, и др.) достаточно резко отделяют полухордовых от хордовых. Поэтому полухордовых выделяют в самостоятельный тип, предки которого были, вероятно, близки к предкам хордовых животных. Черты организации полухордовых позволяют представить вероятные пути формирования таких особенностей хордовых, как жаберные щели, хорда и трубчатая нервная система.
Обособление типа хордовых и его последующая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождавшейся общей интенсификацией жизнедеятельности и прежде всего — совершенствованием добывания пищи. Наиболее распространены две гипотезы происхождения хордовых.
По гипотезе Гарстанга (1928) их Предки, близкие к кишечнодышащим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободенную жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов. Такая форетическая (расселяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза — исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий обладающий осевым скелетом — хордой, связанной с ней мускулатурой и нервной системой в виде трубки. Трудности этой гипотезы — крайняя специализация личинок асцидий, обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся.
